南京农业大学研究生，南京农业大学研究生院
日常生活中，为人类供能营养素（蛋白质、脂肪）主要来源于肉类食品，除此之外，肉类食品中也含有维生素和微量元素。肉的品质（主要包括嫩度、颜色、风味、保水性等）除了与宰前动物的品种、年龄、健康状况、肌肉部位、管理有关，也与宰后时间以及宰后环境（温度、湿度等）有关。在各种生命体的动态调控机制中，蛋白质翻译后修饰（PTMs）的作用显著，蛋白质磷酸化是其中最常见的，是一种可逆的、快速的信号转导和蛋白活性调控手段，可以调节多种生命活动。
南京农业大学食品科学技术学院的王文琪、张雅玮*、李加慧等人介绍蛋白质磷酸化的概念和检测分析技术，总结了宰后肌肉中会发生磷酸化翻译后修饰的蛋白质和影响磷酸化水平的多种因素，阐述蛋白质磷酸化与宰后肌肉的嫩度、色泽与保水性关系的研究结果，分析氨基酸对宰后肌肉中蛋白质磷酸化的影响，为肉制品低盐加工提供理论支持。
1、蛋白质磷酸化的介绍
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蛋白质磷酸化是指，在蛋白激酶的催化条件下，将腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）或三磷酸鸟苷（GTP）γ位上的磷酸基团转移到底物蛋白质氨基酸残基上的过程，较多发生在丝氨酸（Ser）、苏氨酸（Thr）或酪氨酸（Tyr）等残基侧链的羟基上。蛋白质磷酸化反应是动态、可逆的，因此控制该过程不仅需要蛋白激酶（PK），还需要蛋白质磷酸酶（PP），两者发挥各自的作用，以实现蛋白质的磷酸化或者去磷酸化的调控，进而达到研究的目的，蛋白质磷酸化反应过程如图1所示。
磷酸化蛋白质组学研究的关键进展有赖于磷酸化蛋白质的识别和鉴定技术。由表1可见，常见检测磷酸化蛋白质的方法可以分为3类：磷酸化蛋白质的富集、磷酸化蛋白质分离技术以及磷酸化蛋白质的定量和位点分析技术。蛋白质磷酸化检测技术是得出相关实验结果必要的基础，随着实验所需和科技发展蛋白质磷酸化检测技术不断进步，主要分析方法包括色谱、质谱技术与其他手段联用，各种方法均有各自的特点与局限性，可根据具体的实验需求选择最佳的检测技术。
2、磷酸化蛋白
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基于质谱的磷酸化蛋白质组学研究表明，很大比例的细胞蛋白（超过6 000 种蛋白）可以被磷酸化。肌钙蛋白、肌球蛋白轻链和肌动蛋白等蛋白质，都会发生磷酸化修饰，肌钙蛋白和钙蛋白酶抑制蛋白等的磷酸化可以抑制蛋白的降解。宰后肌肉中存在大量可磷酸化肌原纤维蛋白的蛋白激酶，肌原纤维蛋白的降解途径如图2所示。肌球蛋白重链、肌动蛋白和原肌球蛋白在宰后肌肉中降解困难，去磷酸化促进了部分肌原纤维蛋白的降解，推测出蛋白质磷酸化和去磷酸化水平的变化可能与宰后肌肉的嫩化密切相关。
3、蛋白质磷酸化与肉品质的关系
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近年来，蛋白质磷酸化的重要性引起了更多领域研究人员的关注，人们对其与宰后肌肉品质（主要是嫩度、颜色、保水性）的关系产生了浓厚的兴趣，并展开了不少的研究。
嫩度
已有研究证明肉的嫩度受屠宰前因素（如品种、年龄、性别、处理）和屠宰后因素（如胴体处理、调理和老化）的单独或共同作用影响。畜禽宰后肌肉嫩度的变化会经历能量的代谢，糖酵解启动产生ATP，直到糖酵解酶失活或肌糖原耗尽结束，持续的糖酵解作用会使乳酸含 量逐渐增加，最终引起肌肉内pH值的下降。糖酵解是宰后肌肉最主要的供能方式，糖酵解作用过快、过度或不足分别会形成PSE（pale, soft and exudative）肉和DFD（dark, firm and dry）肉。 此外，基于磷酸化蛋白质组学分析，上调磷酸化的肌原纤维蛋白水平导致更大的纤维，这有助于改善肉质。
颜色
肉中色素物质主要来自于肌红蛋白和血红蛋白。肌红蛋白存在肌肉的组织中，对肉色的影响比例大于80%，因此决定着肉色的主要变化和稳定性。肉色取决于肌红蛋白的绝对含量、3种肌红蛋白间的相互转化及存在比例。研究结果表明，肌肉来源部位和其中的蛋白质氧化等对食用牛肉的变色有重要影响，因此有必要研究肉色影响因素，以提高牛肉的颜色稳定性和适销性。
保水性
肉的保水性也是衡量肉品质的重要指标之一，与肉的其他品质特性关系密切，在贮存和肉类加工过程中非常重要。研究表明，肌球蛋白对保水性有重要作用。肌肉的保水性还与pH值的下降速度有关，pH值下降速度过快会导致肌肉保水性降低，而糖原磷酸化酶磷酸化能够减缓pH值下降速率，正向调控其活性，因此蛋白质磷酸化也可能通过调控宰后糖酵解速率来改善肌肉的保水性。
通过多位学者多项实验结果说明，蛋白质磷酸化参与调节肉嫩度、色泽、保水性可能的影响通路如图3所示。
风味
消费者对于风味的感知主要依靠肉制品的挥发性风味物质，肌肉蛋白可通过物理结合、化学相互作用力和传质阻力与风味物质（醇类、醛类、酮类和酯类等）结合，并受到肌肉蛋白和风味物质性质、离子强度、pH值、加热温度、蛋白质氧化等因素的影响，但是结合的作用位点等具体机制尚不清楚，还需进行多项研究。
不管是肉制品的嫩度、色泽、保水性和风味，蛋白质磷酸化对其产生影响的作用机制还有待进一步地深入研究。
4、食盐与蛋白质磷酸化
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全球食品减盐大背景下，为了达到减盐保质的效果，科学工作者们对食盐替代物进行了充分的实验，氨基酸在肉制品加工过程中通过影响蛋白质磷酸化水平从而改善肉质的作用关系正在被挖掘。
食盐调控蛋白质磷酸化
食盐腌制会改善肉的品质，而现有的研究表明蛋白质磷酸化会调控肉的品质，因此食盐是否会影响蛋白质磷酸化以及其中的过程机制很自然地成为了磷酸化蛋白质组学家的研究目标。
食盐替代物与蛋白质磷酸化
科研人员在减盐保质的道路上进行了许多的探索，以寻找合适的钠盐替代物。从金属盐的角度出发，有学者考虑钾盐、钙盐、镁盐等能否替代部分钠盐，但是最终的实验结果表明替代物虽然可以实现降低钠盐含量的目标，但仍存在新的问题，如保水性下降，替代产品发苦、发涩等，无法保持原有的食用品质。 食盐替代物在发挥减盐效果的同时，还可以保持或改善肉制品的质量，才能在肉制品行业有大范围的应用，探索最佳食盐替代物的科研之路仍在继续。
随后经过不断实验发现，如L-赖氨酸（L-Lys）、L-组氨酸（L-His）和L-精氨酸（L-Arg）等一些具有咸味特征的氨基酸在食品加工可作为增香剂、发色剂及营养强化剂使用，将其添加到肉糜中进行腌制，可以在降低食盐含量的同时，还能有效地改善肉糜凝胶结构和乳化性，有效抑制蛋白和脂肪发生氧化。 但是需要进一步研究具体的作用机制，如蛋白或酶的磷酸化位点、二级结构的改变，更深入地阐明在肉品质中碱性氨基酸与蛋白质磷酸化的关系。
结 语
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通常无法采取一种检测技术就可以检测出蛋白质磷酸化水平，发展磷酸化蛋白质的检测新技术和最佳的联用组合仍需要一定时间的探索。畜禽肌肉中所含蛋白种类丰富，与磷酸化有联系的蛋白结构特性及其动态变化的位点需要更多研究来阐明。蛋白质磷酸化动态调控 是否与宰后肉品质的风味、多汁性等指标有关仍有待研究。在肉与肉制品加工过程中会添加许多外源物，蛋白质磷酸化影响肉制品的成熟发展，除食盐与氨基酸以外的添加物是否与蛋白质磷酸化有关并能够改善肉质还需研究证明，从而为肉品行业提供更多有价值的理论依据。
本文《蛋白质磷酸化对宰后肉品质影响研究进展 》来源于《食品科学》2023年44卷第9期221-230页，作者： 王文琪，张雅玮，李加慧，彭增起 。DOI: 10.7506/spkx1002-6630-20220216-113 。点击下方 阅读原文 即可查看文章相关信息。
实习编辑；宁波大学食品与药学学院 俞逸岚；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网。
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南京农业大学研究生(南京农业大学研究生院)
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